第6章 家養狀況下的變異 (5)
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在植物方麵,通過最優良個體的偶然保存,可以逐漸改進物種。不論最初它們出現時是否存在十分明顯的差異,使其可被列入獨特的變種;也不論是否由於雜交將兩個或兩個以上的物種或族混合在一起,我們都可以清楚辨識這種改進過程。現在我們所看到的諸如薔薇、大理花、天竹葵、三色堇以及其他植物的一些變種,與舊的變種或其親種相比,在美觀和大小方麵都有所改進。沒有人會期望從野生植株的種子得到上等的三色堇或大理花等植物,也沒有人期望野生梨的種子能培育出上等的軟肉梨,假如這梨苗本來是來自栽培係統的,他也可能將野生的貧弱梨苗培育成上等品種。
在古代,雖然對梨進行過栽培,但從普利尼的描述來看,其果實品質是低劣的。我曾看到園藝著作中對園藝者的驚人技巧表示讚賞,因為他們能從如此低劣的材料中生產出如此傑出的成果。不過技術是簡單的,就最終結果來說,始終是一種無意識的選擇。在此過程中,關鍵在於永遠培植最有名的變種,播下它的種子,當剛好出現略微較好的變種時,就進行選擇,並且持續進行下去。然而,在某種程度上,我們的最優良果實,雖依賴於古代園藝者自然地選擇和保存其所能找到的最優良品種,但他們在對可能得到的最好梨樹進行栽培時,卻並未想過什麽樣的優良果實才是我們最想吃到的。
我確信,如此緩慢並且無意識地積累起來的大量變化,可以解釋如下熟知的事,即對於長期栽培在花園和菜園中的植物,我們在很多情況下已無法辨認其野生原種。大多數植物需要數百年或數千年的時間才能改變到或改進到如今對人類有用的標準,所以我們可以明白為什麽無論好望角、澳大利亞以及早期未開化人所居住的地方,竟沒有一種值得栽培的植物。這些地區物種如此豐富,卻沒有任何有用植物的原種,這並非出於偶然,而是由於該地的植物未經過持續地選擇從而得以改進,以達到像文明古國的植物那樣完好的程度。
關於未開化人所養的家養動物,有一點不能忽略,即至少在某些季節裏,它們常常要為食物而鬥爭。在兩個環境迥異的地區,構造上或體質上稍有差異的同種個體,在此地區通常會比在彼地區生活得更好;這一“自然選擇”的過程(在後麵還會更加充分地說明)便會導致兩個亞品種的形成。這種情形也許能夠部分地說明為何早期人飼養的變種,如某些著作所說,比起在文明國度裏飼養的變種來,更多地具有真種性狀。
據上述人工選擇所起的重要作用看,可以明白為何家養族的習性或構造會適應人類的愛好或需求。此外還可以更深入地認識,為何家養族經常會出現畸形的性狀,為何表現在外部性狀上的差異如此之大,而相應地表現在內部器官的差異卻如此輕微。除了看得見的外部性狀外,人類幾乎無法選擇、或僅能較為困難地選擇任何構造上的偏差;其實他們是很少注意內部器官的偏差的。人類無法進行選擇,除非自然先在某種程度上為人類提供了一些微小變異。
若非有人看到一隻鴿子的尾巴在某種細微程度上已有所異常,他決不會想到培育一種扇尾鴿;在他觀察到一隻鴿的嗉囊的大小有些不同之前,也不會想到培育一種突胸鴿;任何性狀,在最初發現時越是尋常,越會引起人類的注意。但我認為,人類培育出一種扇尾鴿這一說法,是完全錯誤的。最初飼養一隻尾巴稍大的鴿子的人,決沒有想到那隻鴿子的後代經過長期不斷的、部分是有計劃選擇或部分是無意識選擇以後,會成為什麽樣子。所有扇尾鴿的始祖大概隻有稍微展開的十四枝尾羽,就像如今的爪哇扇尾鴿那樣,或者具有十七枝尾羽,就像其他品種獨特的個體那樣。現在浮羽鴿食管的膨脹程度,並不會比最初的突胸鴿嗉囊的膨脹程度小,由於它並非此品種的一個主要特點,所以並不是所有養鴿者都能注意到浮羽鴿的這種習性。
養鴿者不僅能注意到某種構造上的較大偏差,還能察覺到某種極小的差異。對自己的所有物的任何新奇的、即便是極其輕微的差異,也會給予重視,這是人類的本性。絕對不可以用如今幾個品種已經穩定後的價值標準,去判斷從前同一物種諸個體之間的細微差異。我們明白鴿子如今還會產生大量細微的變異,但這些變異卻被視作各個品種的缺陷、或偏離完美標準而舍棄了。普通鵝從未產生過任何明顯的變種;圖盧茲鵝隻在顏色上與普通鵝有所差異,並且這種性狀非常脆弱,近來它已經在家禽展覽會上被當做不同品種展覽。
上述觀點,似乎可以解釋那種經常提起的,即我們幾乎從不知道任何家畜的起源或曆史的說法了。然而事實上,就像無法說出語言裏的某種方言的確切起源一樣,也幾乎無法說出一個品種的確切起源。人類對構造上稍有偏差的個體進行保存和繁育,並且對它們與優良動物的交配進行了特別注意。如此這般,這些個體便得到了改進,並且它們也漸漸地散布到鄰近的地方去。因為它們很少有特定的名稱,並且其價值也很少引起人們的重視,所以其曆史也被忽略了。當它們經過相同的緩慢而逐漸的過程進一步改進的時候,其散布範圍會更遠,並且會被看做是有價值的及特殊的品種,此時它們或許才開始獲得一個地方名稱。在半文明的國家,交通尚不十分發達,因而新亞品種的散布過程非常緩慢,有價值的各點一旦被人發現以後,被我們稱為無意識選擇的原理就傾向於緩慢地增加這一品種的特性,不管這種特性是什麽;品種的盛衰依風氣而定,大概在某一時期養得多些,而在另外一個時期就養得少些。然而,與這種不確定的、緩慢的、不易發覺的變化相關的記錄,幾乎很少有機會能夠保存下來。
人工選擇的有利條件
這裏我要略微談一下對人工選擇的有利或不利條件。由於高度的變異性能夠大量地為人工選擇提供材料,並使之順利地發生作用,因而它對選擇而言是有利的條件。即便隻是個體差異,那也足夠了。假如十分細心地觀察,也能朝著人類所希望的方向累積起許多變異。但是,一些對人們明顯有利的或適應其愛好的變異隻會偶然出現,因此飼養的個體越多,出現變異的機會也就越多。所以,數量對成功來說至關重要。根據這個原理,馬歇爾曾對約克郡各處的綿羊做過如下敘述:“綿羊從來無法改進,因為它通常由窮人飼養,而且數量很少。”正好相反的是,園藝者們大量地栽培同種植物,因而在對有價值的新變種進行培育時,他們就比業餘者更容易獲得成功。
大群的動植物,在有利於其繁殖的條件下才能被培育出來。倘若其個體稀少,無論其品質如何,都讓其全部繁殖,這實際上會妨礙有利的選擇。最重要的因素是,人類應該高度重視植物或動物的價值,並密切關注它們在構造或品質上的最細微的偏差,要是不加注意,就不會有什麽效果了。我曾見到有人嚴肅地指出,在園藝者開始注意草莓的時候,草莓就開始變異了,這是極大的幸運。草莓被栽培以後,毫無疑問會經常發生變異,隻不過園藝者未曾注意這些細小的變異罷了。園藝者選出一些稍微好些的、稍微大些的或稍微早熟些的果實個體植株,而後由它們培育出幼苗,再選出最優良的幼苗進行繁育,於是就培育出許多值得讚美的草莓變種,而這就是近半個世紀以來的成果。
在動物方麵,防止雜交是形成新族的重要因素,在已有其他動物族的地方就是這樣。因此,圈地飼養是十分有利的。流動量大的未開化人,和居住在開闊平原上的人一樣,他們飼養的同一物種幾乎沒有超過一個品種的。鴿的配偶終身不變,這對養鴿者來說十分便利。因此,盡管它們在一個鴿檻裏混養,仍能保持純種性並能不斷改進;這對新品種的產生必定十分有利。要補充的是,鴿的繁殖一般是大量且迅速的,劣等的鴿通常被殺掉以供食用,淘汰率就比較高。相反的是,雖然婦女和小孩都喜歡貓,但貓慣於夜間漫遊,因此它們的交配不易控製,所以很少能看到貓的一個獨特品種能長時間保存。
我們有時看到的獨特品種,很多情況下幾乎都是由外國輸入的。雖然我相信某些家養動物的變異少於另一些家養動物的變異,但是造成鵝、孔雀、驢、貓等獨特品種的罕見乃至消失,則主要是因為選擇不發生作用:貓,因為其交配難以控製;而驢隻有少數由貧農飼養,並且不注意選種,近年來在西班牙和美國等地,由於注意選擇,這種動物竟也意外地發生了變化,得到了改進。孔雀,由於很難飼養,而且也不能成群地飼養;鵝,由於隻在供食用和取羽毛這兩種目的上有價值,尤其是對鵝有無獨特的種類不感興趣;正如我在其他地方所說,鵝在家養條件下,雖有細微的變異,但其體質卻不易發生變化。
某些著者認為,家養動物的變異量很快就會達到一定的極限,以後將無法再超越。無論任何場合,如果斷定已經到了極限,難免過於輕率;因為所有動植物,近代以來在許多方麵都有所改進;這就是說變異並沒停止。如果目前就斷言那些性狀已經達到極限,並且在幾百年裏保持固定,因而即使在新的生活條件下也無法再變異,這同樣十分草率。毫無疑問,華萊士先生所說的,極限最終會達到,是合乎實際的。比如,任何陸棲動物的速度必有一個極限,因為行動速度受到摩擦力,身體重量,以及肌肉纖維的收縮力的影響。但與我們有關的是,同種的家養變種,其受人類注意並被選擇的每個性狀上的差異,要大於同類異種間的差異。小聖·提雷爾曾通過動物的體型大小證明了這一點,動物的顏色和毛的長度也是如此。而行動速度則決定於身體上的很多性狀,比如駕馬車需要十分強大的體力,“伊克立普斯”馬跑得最快,同一屬的任何兩個自然種都不可以與這兩種性狀相比。植物亦是如此,比如,玉蜀黍和豆的不同變種的種子,在大小的差異上,要大於這二科中任一屬的不同物種的種子,這種觀點同樣也適用於李樹的幾個變種的果實,甜瓜更為顯著,而其他類似的場合更是如此。
現在總結一下以上論述的家養動植物的起源問題。生活條件的改變,在引起變異上具有高度重要性,一方麵直接作用於體製,另一方麵間接地影響生殖係統。變異性在任何條件下都是自然和必然的事實,這個說法是錯誤的。變異能否繼續發生,取決於遺傳性和返祖性強弱。很多未知法則支配著變異性,相關生長尤為重要。有一部分能夠歸結為生活條件的一定作用,至於究竟是多大程度,我們還不清楚。有一部分,或者是相當大的一部分,可以歸結為器官的不使用以及增強使用。因此,其結果就變得無限複雜了。某些例子證明,在我們現有品種的起源問題上,不同原種的雜交似乎發揮了重要作用。無論在何處,一些品種形成後,它們的偶然雜交,通過選擇作用,大大有助於新亞品種的形成;但對於實生植物和動物,雜交的重要性被過分誇大了。由於栽培者不必顧慮雜種的極度變異性和不育性,所以雜交對於用插枝、芽接等方法暫時繁殖的植物有重大作用;選擇的積累作用,不管是有計劃地、迅速發生的,還是無意識地、緩慢地但更有效地發生的,都超過了這些變化的原因,它似乎是最突出的力量。