第3章 家養狀況下的變異 (2)
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支配遺傳的法則,很多都是未知的。沒有人可以說明同種異體間或者異種間的同一特性,有時候能遺傳,有時候不能遺傳的原因;祖父母甚至是更久遠祖先的某些性狀會重現於其子孫上的原因;又是什麽原因使某種特性經常由一性傳給雌雄兩性,或隻傳給一性,一般而非絕對地傳給同性。有一個十分重要的事實值得我們注意,即雄性家畜的特性,僅僅或者大多數傳給雄性。此外還有一個更重要的規律,即一種特性第一次出現,不管出現在生命的哪個時期,都會在相同時期重現於後代,有的時候可能會提早一些。這一規律在許多場合中都得到了驗證,例如,牛角的遺傳性狀,出現在後代即將成熟的時期;蠶的性狀,在一定的幼蟲期或蛹期出現。然而,依據遺傳病例和其他一些事實,我相信這種規律可應用的範圍很廣,即某種性狀雖然沒有明顯的理由出現在特定年齡,但它出現在後代的時期,一般傾向於和在父代第一次出現的時期相同。此外,我認為這一規律對於解釋胚胎學的法則來說,是相當重要的。上述說法,顯然僅限於性狀的第一次出現這一點,而非對於胚珠或雄性生殖質所起作用的最初原因而言;例如,短角母牛與長角公牛交配後,其後代角的長度有所增加,雖然比較緩慢,但這顯然是雄性生殖質在發揮作用。
之前已經提到過返祖問題,這裏我要談一談博物學家們常常提到的一點,即我們的家養變種,當回到野生狀態後,必然逐漸重現其原始祖先的性狀。因此,有人曾說,不能以演繹法由家養品種來推論自然狀況下的物種。雖然人們頻繁且大膽地作出以上結論,但我始終找不到任何相關的事實依據。要證明它的正確性確實十分困難;我們可以確切地說,許多異常顯著的家養變種,也許不能再在野生狀況下生活。許多場合下,由於我們不確定它的原始祖先究竟是什麽樣子,所以我們也就無法判斷是否發生了幾乎完全的返祖現象。為了預防雜交的影響,隻需把單獨一個變種養在新的地方即可。
雖然如此,家養變種有時確實會重現祖代類型的若幹性狀,由此我認為以下情形或許是可能的:假如我們可以順利地在諸多世代裏使某些族,例如在瘠土上(這種瘠土對某些影響可以起到一定的作用)歸化或栽培甘藍的某些品種,它們之中的大部分甚至全部也許會重現野生原始祖先的某些性狀。由於試驗已經改變了生活條件,所以無論成功與否,對我們的論點而言並不十分重要。如果能指出,當我們把家養變種置於同一條件下,並大片地養在一起,讓它們自由雜交,通過互相混合以防止一切構造上細微的差異,假如它們還呈現強大的返祖傾向--也就是失掉其獲得性,那麽在此情形下,我會同意不能從家養變種來推論自然界中的物種。但是我們卻無法找到有利於這個觀點的事實證據,要斷定我們不能讓駕車馬和賽跑馬、長角牛和短角牛、各種家禽以及各種食用蔬菜,無限地繁殖下去,是違反一切經驗的。
家養變種的性狀;區別變種和物種的困難;家養變種起源於一個或一個以上的物種
如果我們觀察家養動植物的遺傳變種即族,並將它們與近緣種進行比較時,通常就會發現各個家養族的性狀不如真種那麽一致,常帶有畸形;也就是說,它們彼此之間、和同種的其他物種之間,在若幹方麵的差異較小,但是當它們互相比較時,往往身體的某一部分會呈現出較大程度上的差異,尤其是將它們和自然狀況下的親緣最近的物種進行比較時。除了畸形特征之外(以及變種雜交的完全能育性--這點以後將要討論到),同種的家養族之間的差異,與自然狀況下同屬的近緣種之間的差異類似,然而前者在大多數情況下,差異程度較為細微,我們應當承認這個問題的真實性,因為許多動植物的家養族被某些有能力的鑒定家看做是不同物種的後代,另一些有能力的鑒定家卻隻將它們看做是一些變種。假如在一個家養族和一個物種之間,呈現非常明顯的差異,那就不會經常出現這樣的疑問。有人常說,家養族彼此之間的性狀差異不存在屬的價值,我不讚同這種看法,但當確定究竟何種性狀才具備屬的價值時,博物學家們也是各有見解,這些意見也都是根據個人經驗而來。當我們明白屬是如何在自然界裏起源時,就會知道,我們沒有理由期望在家養族中找到像屬那樣的差異量。
由於不確定近似的家養族之間的構造差異量是由一個還是多個親種所傳來,因而在試圖估計這種構造差異量時,我們不免會有很多疑惑。如果能弄明白這一點,應當是有趣的。例如,如果可以證明純係繁殖後代的長軀跑狗、長耳獵狗、嗅血警犬和鬥牛狗都是某一物種的後代,那麽就會使我們對在全世界棲息的許多密切相似的自然種--比如很多狐的種類--是不改變的說法,產生極大疑惑。我並不認為,這幾類狗的全部差異都是在家養狀態下才產生的,這一點以後將會提到;我相信小部分差異,是傳自不同物種。但有一些特性明顯的家養族,卻有假定的或者有力的證據,說明它們傳自一個野生親種。
有人曾設想,人類選擇的家養動植物都帶有極大的遺傳變異傾向,且能適應各種氣候。我不否定這些性質較大地提高了大部分家養生物的價值,可是,未開化人早期馴養動物時,根本不可能知道這種動物在持續的世代中是否發生變異,更不可能知道它能否適應其他氣候。而且驢和鵝的變異性弱,馴鹿耐熱力不強,普通駱駝的耐寒力較弱,難道這些性質會阻礙它們被家養嗎?我毫不懷疑,假如從自然界中取來一些動植物,其數目、產地及分類綱目都相當於家養動植物,並且假設它們在家養狀態下繁育到同樣多的世代,那麽它們平均產生的變異,就會與現有家養生物的親種所曾產生的變異一樣大。
我們至今仍無法明確,大部分從古代就被家養的動植物,到底是傳自一個還是幾個野生物種。那些認為家養動物是多源的人們的論點,主要根據我們在上古時代,在瑞士的湖上居所裏和在埃及的石碑上所發現的繁雜的家畜種類,並且其中許多種類與存在至今的種類極為相像,甚至相同。但這隻不過證明了人類文明曆史的久遠,同時證明了動物在比人們設想的更為悠久的遙遠年代裏就被家養。瑞士的湖上居民曾經栽培過幾個品種的小麥和大麥、罌粟(製油用)、豌豆以及亞麻,並且還擁有多種家養動物。此外他們還與其他民族有貿易往來。這些都表明:如希爾所說的,即使在這麽早的時期,他們已有很先進的文明;同時也表明人們在此之前還存在過一個長久的文明較落後的時期,那時在各地各部落所養的動物大概已產生變異而產生不同的族。自從在許多地方的表麵地層發現燧石器具以來,地質學者們都確信未開化人的存在已有十分久遠的曆史。我們知道,事實上,今日幾乎不存在連狗也不會飼養的未開化種族。
關於大多數家養動物的起源問題,也許人們永遠也搞不清。但我在此可以說明,我搜集了全世界的家狗的相關事實,得到如下結論:狗科的數個野生品種曾被馴養,它們的血曾在某些情形下混合在一起,在家養品種的血管中流著。關於綿羊與山羊,我還沒有得出關鍵性的意見。根據布萊斯先生來信中告訴我的有關印度瘤牛的習性、聲音、體質及構造的事實,似乎可以確定它們和歐洲牛的原始祖先不同:還有一些有能力的鑒定家認為,歐洲牛有兩個甚至三個野生祖先,但我們不知道能否將它們稱為物種。其實盧特梅耶教授那令人稱讚的研究已經確定了上述結論,同時也確定了關於普通牛和瘤牛的種間區別的結論。關於馬,我與幾位著者意見相反,我確信一切馬族都屬於同一物種,但無法在這裏提出理由。我幾乎飼養過所有英國雞的品種,並使它們交配和繁殖,研究它們的骨骼,似乎可以確切地說,它們都是野生印度雞的後代,這也是布萊斯先生和別人在印度研究這種雞時得出的結論。關於鴨和兔,有些品種存在很大差異,可是有證據清楚地表明,它們都傳自普通的野生鴨和野生兔。
某些著者關於家養族起源於幾個原始祖先的學說,是極端荒謬的。他們認為任何純係繁殖的家養族,即使可區分的性狀十分微小,也都有自己的野生原型。照此來看,在歐洲就至少有過野綿羊種二十個,野牛種二十個,以及數個野山羊種,即便是英國一地也肯定各有好幾個物種。甚至有一位學者相信,先前英國特有的綿羊的野生種竟多達十一個。現在英國已不存在一種特有哺乳動物,法國也隻存在少數與德國不同的哺乳動物,西班牙、匈牙利等亦是如此,但各國卻都有數種特有的牛羊品種。所以我們必須承認,許多家畜品種必定起源於歐洲;不然它們從何而來?在印度也是如此。此外全世界的家狗品種,我承認是從幾種野狗傳下來的,它們都存在極大的遺傳變異,這點無可置疑。
因為意大利長軀獵狗、逗牛狗、嗅血警犬、巴兒狗或者布萊尼姆長耳獵狗等,和所有野生狗科動物如此不同,有誰會相信與它們相似的動物曾經在自然界生存過?有人經常隨意說,所有的狗族都產生於少數原始物種的雜交;但我們隻能從雜交中獲得某種程度上介於兩親之間的一些類型;如果我們用雜交來說明這些品種的起源,就應承認一些極端類型,如意大利長軀獵狗、逗牛狗、嗅血獵犬等,曾是野生品種。何況我們過分誇大了雜交產生不同族的可能性。許多記載的事例表明,如果人工選擇具有所需要性狀的個體,通過雜交的方法就有可能使一個族發生變異;但是要想在兩個不同的族中,得到一個中間性的族,將有很大困難。西布賴特爵士為了這一目的特意做過實驗,結果以失敗告終。兩個純係品種首次雜交所產生的子代,其性狀相當的一致(如我在鴿類中發現的一樣),那麽一切情形似乎很簡單了。然而這些雜種經過數代雜交之後,其後代之間就呈現出很大差別,於是工作的困難就表現出來了。
家鴿的種類、差異和起源
我認為用特殊類群做研究是最好的方法,經過慎重考慮,決定選取家鴿作為研究對象。我飼養了能買到的或得到的每一個品種的鴿子,並且從世界各地得到了熱心惠贈的各種鴿皮,尤其是令人尊敬的埃裏奧特從印度、默裏從波斯寄贈給我的。關於鴿類的論文,曾用不同文字發表過許多,有些十分古老,因而非常重要。我曾與幾位著名的養鴿家聯係過,並加入了倫敦的兩個養鴿俱樂部。家鴿品種繁多,使人驚奇。對英國傳書鴿和短麵翻飛鴿進行比較,從中能夠看出它們喙的很大差異,以及由此引發的頭骨的差異。傳書鴿,尤其是雄性,頭部四周的皮有奇特的肉突,與此相伴的還包括長長的眼瞼、大大的外鼻孔和闊大的口。