第4章 家養狀況下的變異 (3)
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短麵翻飛鴿的喙,外形與鳴鳥類極為相像;普通翻飛鴿有一種特別的遺傳習性,它們通常密集成群地在天空飛翔、翻筋鬥。侏儒鴿的身體巨大,喙粗長,足也很大;其中某些亞品種,有的頸頗長,有的翅與尾很長,有的尾巴特別短。巴巴利鴿與傳書鴿接近,但喙短而闊。突胸鴿的身體、翅膀、足都特別長,嗉囊非常發達,當它得意地膨脹時,尤其讓人覺得怪異而發笑。浮羽鴿的喙短,呈圓錐形,胸部下方長有倒生的一道羽毛,它具有使食管上部持續地微微脹起的習性。毛領鴿頸背的羽毛,向前倒豎成兜狀,就身體的大小比例來說,它的翅羽和尾羽較長。喇叭鴿和笑鴿的叫聲,就像它們的名字所示,與其他品種很不一樣。鴿科所有成員的尾羽的正常數目是十二或十四支,而扇尾鴿竟有三十支甚至四十支尾羽;它們的尾部羽毛時常豎立展開,若是優良的品種,頭尾可互相接觸,脂肪腺卻十分退化。除此之外,還可舉出一些差異較小的品種。
這幾個品種,其麵骨的長度、闊度、曲度的發育有巨大的差異。下顎的支骨形狀、長度和闊度,區別最為明顯。尾椎和薦椎的數目各不相同,肋骨的數目,它們的相對闊度與有無突起,也存在變異。胸骨上孔的形狀與大小有很大差異,叉骨兩支的相對長度與開度也一樣。它們的一切構造都極易變異,例如口裂的相對闊度,嗉囊及其上方食管的大小,鼻孔、眼瞼、舌(並不永遠嚴格相關於喙的長度)的相對長度;脂肪腺的發達和消退;第一列翅羽和尾羽的數目,翅和身體的相對長度及其與尾的彼此相對長度;腿和腳的相對長度;腳趾上鱗板的數目,腳趾間皮膜的發達程度。羽毛長齊所需時間存在變異,孵化雛鴿的絨毛狀態也是這樣。卵的大小和形狀存在變異。飛翔的姿勢以及某些品種的性情和聲音都存在明顯差異。此外,有些品種中,雌雄之間也有微小差異。
至少可以選出二十種鴿給鳥學家看,並告訴他都是野鳥,這些鴿一定會被他區別為界限明確的不同物種。另外,我不明白在此情形下鳥學家是如何將短麵翻飛鴿、英國傳書鴿、巴巴利鴿、侏儒鴿、突胸鴿以及扇尾鴿列入同類的;尤其是將每一個品種中的幾個純粹遺傳的亞品種(這些他會看成物種)指給他看時,他怎麽還能將其列為同類。
鴿類品種間雖然差異很大,但我深信博物學家們的一般意見是正確的,即它們都是從岩鴿傳下來的。這種岩鴿包括幾個有細微差異的地方族,即亞種。使我相信此說的理由,一定程度上也可應用在其他的情形中,所以在這裏將略加討論。如果認為這些品種並非變種,也不是傳自岩鴿,那麽它們必定來源於七種或八種原始祖先;因為比較少數目的原種進行雜交,不可能出現如此多的家養品種。如果讓兩個品種進行雜交,親代之一沒有嗉囊,怎麽可能繁殖出突胸鴿來?所以隻有岩鴿才是這些假定的原始祖先,它們既不在樹上生育,也不喜歡棲息在樹上。然而,除去這種岩鴿及其地理亞種外,所知道的野岩鴿隻有二三種,而且都不具有家鴿的任何性狀。
因此,所假設的那些原始祖先存在兩種可能:要麽它們仍在最初家養化的地方生存著,隻不過鳥學家不知道而已,然而就它們的大小、習性和顯著的性狀而論,這一點似乎不可能;要麽它們都已經滅絕在野生狀態下。可是,繁殖在岩崖上的並且善飛的鳥,好像是不會滅絕的;即使在地中海的海岸上或在一些英國的較小島嶼上,具有家養品種相同習性的普通岩鴿也都沒有滅絕。所以,推測與家養品種習性相似的許多物種都已滅絕,實在是太輕率了。另一方麵,上述某些家養品種曾出現在全世界,因而肯定會有一部分被帶回原產地。可是,隻有鳩鴿(稍微改變的岩鴿)在一些地方成為野生的,其他的品種都沒有變為野生的。此外,最近的所有實驗都表明,野生動物在家養狀態下很難自由繁殖;然而,按照家鴿多源說,可以推測在古代至少有七八個物種已被半開化人完全家養,並在籠養狀態下大量繁殖。
有一種有說服力的論點,也可運用於其他幾種情形,即上述各品種在體製、習性、聲音、顏色及大部分構造方麵與野生岩鴿大致相符,可其他部分必定存在諸多變化;在鳩鴿類的整個大科中,有一些特性我們是無法找到的,例如,像英國傳書鴿、巴巴利鴿、短麵翻飛鴿那樣的喙;像突胸鴿的嗉囊;像毛領鴿那樣的倒羽毛;像扇尾鴿那樣的尾羽。因此可以假定,半開化人不但成功地完全馴化了幾類物種,而且在有意或無意中選出了十分畸形的物種,而這些物種以後都不再出現。這些奇怪偶然的事,是完全不可能的。
有關鴿類的顏色也很值得研究。岩鴿是石板青色的,腰部呈白色;可其印度的亞種--斯特裏克蘭的青色岩鴿,腰部卻呈青色;岩鴿的尾部附有一條暗色的橫帶,外側尾羽基部是白色的外緣,翅膀上生有兩條黑帶。隻有一些半家養和純野生的品種,翅膀上除生有兩條黑帶之外,還有黑色方斑雜列其中,全科的一切其他物種都不同時生有這幾種斑紋。任何一隻飼養得較好的鴿子,都有十分深的斑紋,以及非常發達的外尾羽白邊。而且,當兩個或多個不同種的鴿子雜交後,雖然不具備青色斑紋或上述斑紋,可是其雜種後代卻很容易獲得這些性狀。我舉幾個曾經觀察過的例子來說明這類情況:用幾隻純係繁殖的白色扇尾鴿和黑色巴巴利鴿雜交(巴巴利鴿極少有青色變種,我在英國也從未見過此類例子),它們一般的雜種是雜色、黑色和褐色的。我又用一隻巴巴利鴿同一隻純係繁殖的斑點鴿(白色的、尾呈紅色、額頭有一紅色斑點)雜交,而它們繁殖的後代卻呈暗黑色並帶有斑點。
之後我用巴巴利鴿和斑點鴿之間的一個雜種,同巴巴利鴿與扇尾鴿之間的一個雜種雜交,結果它們繁殖了一隻雜種鴿,這隻鴿子具有一切野生岩鴿所具有的漂亮的青色、白色的腰、兩條黑色的翼帶以及帶有條紋和白邊的尾羽!假如我們按照熟知的返祖遺傳原理,對這種認為一切家養品種都是傳自岩鴿的看法進行分析就能夠理解了。然而,如果持否定的態度,我們就必須采用如下兩個完全不可能的假設當中的一個。第一,我們想象的幾個原始祖先同樣具有岩鴿那樣的顏色和斑紋。
所以同樣的斑紋和顏色都傾向於在各個品種中重現,然而不存在一個別的現存物種具備這樣的斑紋與顏色。第二,即便是最純粹的,各品種也曾在十二代或至多二十代以內與岩鴿進行過交配,這是由於不曾找到一個例子能夠表明二十代以上消失了的外來血統的祖代性狀在雜種後代身上能夠重現。在隻進行過一次雜交的品種裏,由於在此後各代裏外來血統將不斷減少,重現在此次雜交中獲得的任何一種性狀的傾向,自然會變得越來越小;但是,如果在這個品種裏不曾雜交過,那麽前幾代中已經消失了的性狀就有重現的傾向。因為我們能夠看出,這一傾向與前一傾向剛好徹底相反,它能遺傳無數世代卻毫不減弱。這兩種不同的返祖情形經常被論述遺傳問題的人所混淆。
最後,據我對差異最大的品種的觀察,一切鴿的品種雜交所生的後代都是絕對能育的。可是幾乎不存在一個例子能夠確切地證明,兩個差異最大的動物種的種間雜種是絕對能育的。一些著者確信,長時間持續的家養可以消除種間不育性的強烈傾向。根據狗以及其他家養動物的曆史來看,這一結論若是應用於彼此密切相似的物種,應該是非常正確的。但是,假如引申過遠,來假設那些本來就具備像現在的翻飛鴿、傳書鴿、扇尾鴿和突胸鴿那樣明顯差異的物種,而說它們之間還可以產生完全能育的後代,未免過於草率。
人類不可能之前就能使七個或八個假定的鴿種在家養狀態下自由繁殖;這些假定的物種從來沒有在野生狀態下被發現過,它們也並沒有在任何其他地方變異為野生的;雖然這些物種在諸多方麵如此類似於岩鴿,但和鴿科的其他物種相比,卻呈現出某些極其奇特的性狀;不論是在純係繁育還是在雜交的情況下,青色與各種黑色斑紋有時都會重現於所有品種中;最終,雜種後代具備完全能育性;綜合起上述這些理由,我們可以穩妥地推斷,一切家養品種都是從岩鴿及其地理亞種傳衍下來的。
為了證明上述觀點的準確性,我需要作一些補充:第一,野生岩鴿在歐洲和印度都已發現可以家養;並且在習性和大多數構造的特性上與所有家養品種一樣。第二,雖然短麵翻飛鴿或英國傳書鴿在某些性狀上與岩鴿完全不同,可是如果比較這兩個族的幾個亞品種,特別是從遠地帶來的亞品種,我們可以在它們和岩鴿之間建立一條幾乎完整的係列;在其他情形下也可以這樣,但並非在所有品種裏都能這樣。第三,每一品種的顯示差別的性狀都極易變異,如傳書鴿的肉垂和喙的長度,扇尾鴿的尾羽數目,翻飛鴿的短喙等;等我們論及“選擇”時便會明了這一事實。
第四,鴿類曾受到許多人極細心的看護飼養,在世界的某些地方它們被飼養了幾千年;最早關於鴿類的記載,出現在埃及第五皇朝,大約公元前3000年時,這是來普修斯教授向我指出的;然而伯奇先生對我說,在其前一朝的菜單上已記載有鴿名。在羅馬時代,根據普利尼所說,鴿的價值很高,“而且,他們已達到這種地步,他們已經可以核計鴿類的譜係和族”。大約在公元1600年,印度亞格伯汗在宮中飼養的鴿多達兩萬隻以上,由此可見他十分重視鴿。宮廷史官寫道:“伊朗王和都倫王都曾贈送他一些極罕見的鴿”;又寫道:“陛下讓各種類雜交以改良這些鴿的種類,前人從未試過如此。”差不多同一時期,荷蘭人對鴿子的喜愛並不亞於古羅馬人。這些考察對於解釋鴿類的大量變異非常重要,以後我們討論“選擇”時就會明了。同時我們還可以了解這幾個品種經常具有畸形性狀的原因。產生各類品種的最有利條件是家鴿配偶終身不變;這樣就可以在一個鳥檻裏飼養不同品種了。
我已對家養鴿的可能起源作了一些論述,但還是不充分的。因為當我最初飼養並觀察幾種鴿子時,很清楚地知道了各品種可以多麽純粹地進行繁育,同時也覺得很難相信它們自從家養以來都出於一個共同祖先。就像要博物學者們對自然界中的各種雀類或其他鳥類,作出同樣的結論,存在同樣的困難。令我印象深刻的是幾乎所有飼養動物或栽培植物的人,都確信他們所養育的幾個品種都傳自許多不同的原始物種。我想請你向一位有名的赫裏福德的飼養者請教,就像我曾詢問過的,他的牛是否傳自長角牛,或是二者是否都來自同一個祖先,結果你會像我一樣受到嘲笑。我從未碰到過一位鴿、雞、鴨或兔的飼養者,不完全相信各個主要品種都是傳自一個特殊物種。